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一． 提问
1.对于蕨类而言，物种是什么？
二．生活篇
2.蕨类在哪里，怎么观察？
3.观察和培养蕨类是一回事吗
4.从空间和时间维度观察蕨类
01.寻找城市里的瓶尔小草(空间)
02.海金沙的四季(时间)
三．科研篇
5.广义和狭义的研究
03.水韭属的隔离
04.铁角蕨属的杂交
6.种和亚种的研究
05.蕨和毛轴蕨的地理分布
一． 提问
1.对于蕨类而言，物种是什么？
大家好，我是Solarfe，感谢岩芪的分享。首先我要提出一个问题，这个问题是我这次分享所贯穿的主线，在分享的最后，我会随机点名，大家不要紧张，不是让大家来回答，而是希望大家一起来讨论，因为这是一个开放性的问题，没有绝对的对错。所以大家不要中途就退出会议啊（开玩笑）。好的，这个问题是：对于蕨类而言，物种是什么？现在大家对这个提问可能会摸不着头脑，没关系，请大家带着这个问题继续来听分享。
二．生活篇
2.蕨类在哪里，怎么观察？
和公布的主题一致，今天的分享会分成2个部分，生活篇对大家而言会亲切一些，讲的主要是我的几个蕨类观察的故事。而科研篇则会陌生一些，涉及到我对蕨类植物分类学上的一些研究的理解。
蕨类植物大家可能并不陌生，如果有知道一些名字的，可以打到聊天框。这是我在某个餐厅看到的垂直造景，当时因为还是早春，所以植株的状态还不是很好，但是蕨类植物这种神秘飘逸的感觉和晚餐时间这个昏暗的灯光很搭，所以氛围感很好。
实际上蕨类适合几乎所有的室内场景，我见过摆放蕨类最多的地方是机场，这个是在某个南方的机场里面，当时虽然是冬天，但是植株的状态很好，可以看到它基部的中心有许多蓄势待发的小叶子。这个时候蕨类植物散发的简单干练的自信感和这个明亮的灯光很搭，突出了井然有序的氛围。
在一些冬天很冷的地方，会用假的蕨类装饰，因为有仿生花这一说法，我称之为仿生蕨。它的本质是一种商品，这类商品越多，说明一般人对蕨类的认识就越普遍。所以我对它的运用是相当欢迎的。这是我在西部某个机场宾馆的前台拍的，我第一眼的反应是，这到底是真的还是假的？如果要找个借口的话，当时是赶早班飞机，看一下这张照片的时间，凌晨4点半，而且当时只睡了4个小时，状态不好，可能无法马上判断真假。实际上如果不是它们的叶子上积满了灰尘，我甚至可能认为它们是真的。
另一张是同一个城市山里头拍的蕨，现在是晚上8点多，头脑是清醒的，我们来对比一下：如果不看基部的叶柄，只看叶片的部分，它的形态简直一模一样。所以无需任何借口，即使是看了几百种蕨类的我，也对它们的逼真度感到惊讶，而且值得一提的是，图上这种蕨叫溪边凤尾蕨，它是在西南地区很常见的一种，也就是说仿生蕨甚至做到了本土化，从这一点上也能知道这个产业正在逐渐扩大，对于所有喜欢蕨类的人而言，是一件好事。
以上讲的这些，还都只是引子，是想告诉大家，如果注意观察的话，我们的身边就有很多蕨类。但是一般而言，我们讲的观察是指的在自然中观察，但是自然的概念没有那么严格，类似于公园、植物园这种人工环境也都可以算作是自然。对于南方的朋友而言，几乎不用特意去寻找，到处都有蕨。比如大家看到的这次的分享海报，背景图片就是我在小区里拍到的。
“蕨”妙街区是一个线上共同观察蕨类的活动，我们的学员在一开始的时候总是不知道去哪里找蕨，尤其是在一些城市化比较发达的地方，我就会告诉他们在城市里，蕨类的几个最后的“栖息地“。
首先是路边绿化道，这些铺满草坪草的地方通常会有蕨类的生存空间，但是需要注意的是观察这里的蕨，风险较大，一个是自身的安全，就是车来车往要注意，还有一个是草坪都是定期清理的，不知道哪天就被割草机割掉了。
另外一个是路边排水盖，环境潮湿自不用说，光照也相当充足，窨井盖我看到有人工维护，排水盖除非坏了，我很少看到人为干扰，因此对于蕨类而言，是一个适合的生存环境。但是呢，对于观察而言，一两次还可以，并不适合长期观察，因为排水盖没法打开，无法近距离观察，还有比如你是用手机观察拍照的，那就要格外小心，万一掉下去，就得不偿失了。。。
最后一个是砖缝里，老房子阴面潮湿的墙壁是最合适的，比如这张图实际上是一座石桥，可以看到桥的外侧长了一些青苔。
向阳的砖缝里也比想象中有更多的蕨，比如这张图，砖头的表面光秃秃的，却长了一丛蕨类。从观察本身而言，砖缝里的蕨通常有一个缺陷，那就是它的植株比较小或者说并不是成熟的形态，我们拿后面这种举个例子，同样的蕨类，在石缝里可能就不到10cm，主要长出来的是营养叶。
而它长在地里能高达40cm，主要长出来的是能育叶。
打一个不恰当的比喻，蕨类也会经过一个变态发育，刚长出来的样子和长大以后的完全不一样，具体我就不展开了，大家可以去看看我公众号里的《如何观察一株蕨类植物》的相关篇幅。因此呢，我不建议大家一开始就观察砖缝里的蕨，因为难度很大，目前没有哪本图鉴收录了蕨类发育不完全的幼叶照片，我指的不是拳卷叶，有的话也不会特别指明，因为写的人也不一定能分清楚成熟和未成熟的叶子，我也没有完全搞清楚，所以大家遇到幼叶不要太纠结。
那么找到了蕨类我们该如何观察呢，这件事情是我们每次要花三个月来学习的，因此不是一句话能说明白的，但是如果非要说的话，那么可以整理为三个关键词。
首先是生境，蕨类比任何其他植物都关注生境本身，这也是我们刚才花那么多时间介绍在哪里找蕨的原因。从生境里我们能了解蕨类的习性，比如它是喜光还是庇荫，喜酸还是碱性，喜湿润还是干爽，很多时候它能帮助我们理解蕨类的名字并了解它们的分类，比如刚才提到的溪边凤尾蕨，就是以生境的特性命名的，很显然，它长在溪流边上，那么应该是喜欢稍庇荫且潮湿的环境，而凤尾蕨则指出了它的叶子有一个长长的尾巴，刚才的图角度不太好，而且呢植株本身不算成熟，所以我们换一张，可以看到，顶端像尾巴。
第二个是距离，大家在观察其他植物的时候并不会考虑距离，因为种子植物大家最关心的是花，那么只要把花拍得清晰就好，但是蕨类没有花，很多人就凭着直觉随便拍。我看到最多的错误就是把拍花的技巧照搬过来拍蕨，具体的行动就是用左手的两个手指捏住蕨类叶子的中部，然后右手按下相机快门，连手一起拍进去，有些朋友知道蕨类要看孢子囊群，于是以同样的方法拍下叶子的背面。有谁是这么拍的，可以在聊天框里留言，不用觉得不好意思，因为我入门前也是这么拍的，给大家看一下。
这个距离对于花来说正好，但对于蕨类而言太近了，只能观察到叶子的上半部分，而下半部分同样重要。你可能会说蕨类的叶子有时候很大不能完全翻过来，或者基部很杂乱看不到，这些情况很常见，但都是可以克服的，最简单的方法就是，找到比较整洁的植株，从正面拍清楚叶子完整的轮廓。比如像这样。
能拍清楚叶子轮廓的距离就是最合适的距离，但对于不同的蕨类这个距离会有变化，一般而言大一点的植株在1米左右，而小一点的可能在30cm，这个需要自己去测试调整。
第三个是孢子囊群，没有它，就称不上是完整的观察，它的地位就和种子植物里的花一样重要。强扭的瓜不甜，在没有关键特征的情况下，给它定义一个名字也是没有任何意义的，这在任何观察中都是一样的。但是很多朋友就是有这样的惯性，遇到什么就先问叫什么名字，如果我们要进行深入的观察的话，就必须学会控制想要知道名字的好奇心。
当然如果你把观察植物作为一种轻松的休闲娱乐方式的话，那么使用识植物程序也是可以的，不过很遗憾，目前对于蕨类植物的识别范围和准确率非常有限，这和数据库的完善程度以及上传的图片角度以及距离有关。不过对于大家日常的观察还是会有一点帮助的。
3.观察和培养蕨类是一回事吗?
这部分我只想简单讲一下。从结论上讲，观察和培养的关系，大致等同于吃饭和做饭的关系，你可以知道哪个餐厅有什么好吃的，它好吃在哪里，但要把其中用了哪些材料全部列出来，甚至把这道菜复刻出来，就完全是两回事了。我所知道的蕨类植物学家他们常年出野外，每天压标本到半夜，不出野外的时间要写论文，很少有能兼顾养蕨的。蕨类的培育，植物园一般有专门的保育工程师，所以培养的问题不是我能解答的，除非你本身有一些养蕨的经验，我可以告诉你一种蕨类大致的习性，你自己去摸索，如此而已。
4.从空间和时间维度观察蕨类
这两年City walk又重新变得流行起来，它的中文名是城市漫步，然而在这里我想提出一种新的概念，那就是City nature walk，用中文来讲就是城市自然漫步。City walk的主体是城市里那些老建筑或者道路等人文景观，而City nature walk的主体却是和这些老建筑或者道路完美融合的那些动植物，感受在自然大量缺失的城市里那些顽强的生命力。比如这是我在某个古镇里拍到的长在屋檐底下的一丛蕨类。
很多自然爱好者可能都这么做过，只是没有人提出这个概念而已。去野外，植物园或者公园只能算是nature walk，因为它们是以自然为主体的。
01.寻找城市里的瓶尔小草(空间)
在南方很多草坪上，长着一种叫瓶尔小草的蕨类，它们应该不是城市里的原住名，而是随着草坪被带到了这个城市，随后变成了常驻民，作为City Nature Walk的一部分，我总是会习惯性地查看路边的草坪，看看有没有它的出现。
很多人可能有这样的经历，就是定下了目标种，但是总也找不到，但就在已经放弃了情况下，它就会出现。对于我而言，寻找瓶尔小草的过程便是如此。首先偌大的城市里，有无数块草坪，盲目寻找当然是不现实的，所以我先在植物图像库里查看，找到了我所在城市的具体的地点。因为我不认识拍摄者，也不好意思留言，所以我就仔细查看了照片，看看里面有哪些线索，首先是草坪草的种类，其次是草坪里的落叶和果实，但是说实话，我们城市里的栽培树种就那几种，所以无法缩小范围。
所以我索性先去到那个地方，沿着道路走了一遍，用眼睛扫过了所有的草坪，但第1次，和预期中的一样，没有任何收获。第2次我换成了周边的范围，但还是一无所获。第3次我又沿着道路重新走了，这下我确定至少常规的道路上是没有了。第4次我发现有一条岔路没有走过，随机选了一个点查看，没有，就在我内心已经放弃了，转身准备离开的时候，我下意识地低头看了一眼，在我一米以外的地方，我发现了它。这条岔路大概有500m，如果说观察蕨类的有效距离是5米，那么一次性选中准确位置的几率只有1%，但是在命中之前我已经尝试了3次，如果换算成步数的话大概得有45000步。这个故事告诉我们的是，尽自己所能，但是没有找到也不要遗憾，和在未选择的路上，往往会有新的发现，以及可能有点非科学，但是不抱任何期许就是最好的希望。
02.海金沙的四季(时间)
海金沙是一种攀援蕨类，它不用刻意去找，在南方非常常见，我们海报上沿着排水管攀爬的就是它。像这种身边就有的蕨类，非常适合以年为单位进行观察。很多人以为蕨类一年四季都是绿的，没什么变化，实际上并不是这样，那么我们先从万物复苏的春天开始。
早春4月是拳卷叶大量发出的时候，海金沙也一样，我们刚才提到海金沙是攀援的，但是它却是从地上长出来，然后长大攀援到树上的。这是4月初的时候，可以看到它红红的，上面还有很多毛。
接下来它会慢慢打开，上面的毛也会慢慢褪去，颜色也会由红转绿。
然而就能看出来叶子的形状了。
由于每一片叶子发出来的时间不同，因此可以在同一时刻看到拳卷叶的这几个不同的阶段。
我们在认识藤本植物的时候，可能会接触到一个现象，就是那些藤蔓它通常不会自己缠绕自己，但是海金沙正好相反，它巴不得好几捆缠在一起长高。
但是如果没有遇到任何伙伴，它就会自己往上直立生长，我们前面讲的路边绿化道就是这种情况。
过了1个月，到了5月，海金沙就长得比较开了，如果它周围有树或者灌木，它就会缠绕上去。
到这里你可能会有疑问，既然叶子已经长大了，那么应该能看见孢子囊群，可是为什么没看见？实际上，这些叶子我都翻过，可就是找不到，我还平行观察了其他蕨类，它们的都能找到。但是别着急，这也是我们要花一年时间来观察的原因。
我猜测是季节的关系，所以到了夏天开始的6月底，才又重启观察，这次终于找到了幼嫩的孢子穗。
到了秋天开始的9月中旬，孢子穗就已经比较长了。
到了冬天，海金沙会慢慢枯掉，明年就会有新的叶子沿着枯的叶子爬上来。
从这个观察我们可以得知，即使是最常见的蕨类也有很多可以观察的点，它们的生活比我们想象得丰富，同时要把观察和思考结合起来。
到此我们生活篇的部分就讲完了，给大家2分钟的时间休息一下，然后再提醒一下今天的提问，对于蕨类而言，物种是什么。
三．科研篇
首先我并不是专门的科研工作者，但是我确实会关注相关的学科领域，即石松类和蕨类植物的分类(Classification of Lycophytes and Pteridophytes)。如果说在生活中观察蕨类，它的主体是我们看得到的这棵蕨类植物的话，那么在科研上研究的是我们看不到的所有植株所抽象出来的这个蕨类物种。
为了避免引起误会，我需要解释一下。在科研上对于每个物种而言，确实有一个决定性的依据，它叫做模式标本，所有的物种定名都必须与它对比。然而实际操作时会有很多困难，一个是标本状态，有一部分蕨类植物很小，在采集的时候采了很多，但压标本的时候没有分开，干了以后卷曲在一起，连基本形态也看不清。
一个是标本的形态，标本所采集的只是蕨类生长过程中的一个瞬间，上面已经介绍了，同一株蕨类植物的叶子在不同生长阶段是不一样的，有时候会不小心采集到幼态的植株或者生活条件比较艰苦，样子很奇怪的，这时候就需要我们去脑补出这个物种本来的形象，而不能完全依据标本的形态。
因此我才会说物种是一个抽象的形态。
在植物分类学(Plant Taxonomy)领域，我们通常会看到两种类型的论文。一种是新种发表论文，它比较短小，只有3-10页，有中文的也有英文的，只要展示这个物种本身并对比相近的物种就行，这类研究结果在物种发现地的新闻或者公众号上也会有报导，大家可能比较熟悉。另一种是系统修订论文，它通常很长，有10页以上，有些甚至以书的形式出版，一般是英文的，它需要展示一个分类等级（科，属或者复合群）在一定地理范围内（国家，洲甚至全球）几乎所有物种在形态上的定义并根据基因理清楚它们之间的亲缘关系。这类研究结果会在相关论文刊物或者科研院所的公众号上公布，如果不是专门去关注一般不会有了解。
5.广义和狭义的研究
说得通俗一点，把一个名字所包含的形象扩大，就叫广义，缩小就叫狭义。比如我们刚才提到的一个分类等级复合群，它实际上就是一个广义的物种概念，在蕨类中比较常见的复合群有傅氏凤尾蕨，我们在生活中所认识的傅氏凤尾蕨实际上是广义的，在科研上还会细分，会用到其他一些名字，比如南台湾凤尾蕨，海岸凤尾蕨，尾头凤尾蕨，以及狭义的傅氏凤尾蕨等，它们都属于傅氏凤尾蕨这个复合群。
下面我会从隔离和杂交的角度介绍针对广义和狭义的研究。
03.水韭属的隔离
中华水韭这个名字大家可能听说过，它是我国的一级保护植物。但实际上中华水韭是广义的概念，近几年在科研上把它细分出来很多狭义的物种，几乎一个新水坑就是一个新物种。为什么会这样呢？如果大家有看过相关新闻报导，会发现它们从外观上长得几乎一模一样，蕨类植物学家们是怎么判断它们是新物种呢？首先基因测序是必不可少的，也就是DNA检测，这个大家应该不难理解，相当于是用数据证明亲缘关系的远近，但实际上发表新种，业内叫发表好种，必须做到形态上也明显不同于已知种类，对于水韭属而言，是它们的孢子形态。
你可能会说，孢子难道不是微观形态吗，实际上对于蕨类植物分类学而言，孢子也算是宏观形态，只有基因测序算是微观。目前亚洲已经发表的水韭属，它们的孢子形态各不相同，都是不同的种。和水韭属古老的起源以及保守的外观形态相比，孢子形态丰富多样，是因为水域是天然的屏障，我们以前应该学过，虽然并没有必然联系，但地理隔离能一定程度地促进新物种产生。其实不止是水韭属，所有水生蕨类的属内物种丰富度都是很高的，比如水蕨属近年来发表了多个新种也是一样的研究理念，把广义的水蕨细分成多个狭义的种。
04.铁角蕨属的杂交
陆生的蕨类植物也很复杂，复杂在它的外观形态的多样性。我们以前应该也学过，新物种产生的必然条件是产生生殖隔离，然而这一点对于蕨类植物而言是无效的，属内杂交是非常普遍的，而属间杂交也时常发生。在20世纪90年代以前，基因测序还没有普及的时候，蕨类植物学家仅通过形态区分物种，这些物种有些是纯的，我们可以理解为纯种的赛马，有些是自然杂交的，可以理解为是混血的赛马，当时只能给到一个名字，而无法明确找出它的两个亲本，而它本身，可能也是另外一个物种的亲本，因此它们之间的关系就像一部狗血的电视剧，我们用一个文明一点的专业术语叫做网状进化。
拿北京铁角蕨复合群举例，它包含北京铁角蕨，华中铁角蕨，广布铁角蕨，阿尔泰铁角蕨， 这其中的亲本是华中铁角蕨，也就是说它是纯的，染色体是2倍体，而北京铁角蕨是它染色体加倍的产物，是4倍体；广布铁角蕨和阿尔泰铁角蕨有两个亲本，另外一个是细茎铁角蕨，它是属于变异铁角蕨复合群的，它俩结合了华中铁角蕨和细茎铁角蕨各自的染色体倍数，也是4倍体，但是因为混合的两个亲本的比例不同，所以导致了形态的不同。这些都是可育的物种，也就是说孢子可以正常繁殖。
但是华中铁角蕨再次和广布铁角蕨杂交，这种情况叫回交，它产生了香山铁角蕨，也是4倍体，但是孢子是不可育的，从外观上来看，就是瘪的，类似于毛豆的空包，里面的种子很小或者形状很奇怪。从分布上来看，杂交的可育种一般分布很广，比如北京铁角蕨和广布铁角蕨，而纯种一般分布很窄，所以华中铁角蕨的分布长期以来存在着误区，它实际上只分布在长江中游地区，其他地方的都是广布铁角蕨的误定。而杂交的不可育种则一般也分布狭窄，因为它通常只是一种偶然现象。
所以如果要总结一下的话，我们在生活中所观察的物种，通常是广义概念上的，而蕨类植物学家们则更多地研究狭义概念上的物种。
6.种和亚种的研究
如果你翻看过《中国植物志》，你会发现很多物种底下，还会再细分，它们通常使用的分类单位是变种variety。但是你再看看国际性的植物名录，比如The Catalogue of Life，你会发现种下通常使用的分类单位是亚种subspecies。我理解的两者的区别是，前者更强调形态在一个相对较小地理范围内，由于基因或者环境引起的随机变化，而后者的形态变化则是在全球范围内的地理变化导致的稳定变化。如果我们看中国生物名录的话，很明显亚种的概念在国内的科研领域还没有普及，更别提生活中了。
05.蕨和毛轴蕨的地理分布
最典型的例子就是蕨和毛轴蕨了，按照中国生物名录，它俩是两个不同的物种，但是按照世界生物名录，它俩是同一个物种底下不同的亚种，它们的地理分布范围在亚洲，而在欧洲的是原种，美洲的是另外的亚种。
就我国而言，它俩的分布也有一定的规律可循，大致而言，东部地区，包括华东，东北，华南以及华北的大部，主要分布的是蕨，也有少量的毛轴蕨，从地理上看，它们位于海拔较低的第三阶梯上，西南地区主要分布的是毛轴蕨，也有少量的蕨，它们位于第一阶梯，而华中及西北及华北的一部分则两者兼有，地理上是第二阶梯。因此它们的分布和地理位置有着密切的联系，因此我觉得采用亚种的概念是更合适的。
这种物种随着地形的变化而自然过渡的现象叫做物种的地理替代。比如白桫椤这个种，近年就被拆成了3个狭义的种，其中狭义的白桫椤分布于西南，广西白桫椤分布于广西，而海南白桫椤分布于海南，这3个地方刚好是地理的第三第二和第一阶梯，海南白桫椤是白桫椤在低海拔地区的替代种，而广西白桫椤是一个地理过渡种。
到此我们今天的内容就分享完了，我们再回到一开始的问题，对于蕨类而言，物种是什么？有谁愿意来讨论一下吗？请主动举手，没有的话我就点名。
关于这个问题，我的理解是，虽然物种的基因测序的数据以及形态都是客观的，但是决定这些数据和形态到底分属于哪里，则是蕨类植物学家的主观，所以我们说植物分类学是一门主观的科学。我举个例子，中国植物志里记载了一种叫光叶鳞盖蕨的植物，在Flora of China里却把它归为边缘鳞盖蕨的变种，而今年又有蕨类植物学家把它独立成种。这种分类地位反反复复，变来变去的现象在植物分类学里有很多。
对于一般的植物爱好者而言，我的建议是名字不是最重要的，最重要的是去观察植物本身的模样，当然你看到什么，也取决于你的积累。所以我想说，观察就像是一场马拉松，不要太注意其他人的速度，享受迈动双脚的这个瞬间和眼前的风景就好。谢谢大家。
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